Vestibüler Sistem, VESTİBÜLER SİSTEM ANATOMİ, FİZYOLOJİSİ VE BOZUKLUKLARI

[maturidi]

Vestibüler Sistem

Uçaklar ve denizaltılar üç boyutta mekan durumunu ve hızlanmayı ve dönüşü bildirecek sofistike kılavuzlara sahiptirler. Lazer giroskoplar ve bilgisayarlar bu ölçümleri kusursuz hale getirirler.
Oysa bu tür kılavuz sistemlere benzer sistemler vertebralılarda 500 milyon yıldır bulunmakta, vertebrasızlarda ise daha uzun süredir.
Vestibüler sistem iki soruya yanıt vermek için şekillenmiştir

Bunun için doğrusal ve açısal ve akselerasyonun iç kulakta bulunan 5 duysal organ topluluğu tarafından ölçerek gerçekleştirilir.
Başın hareketlenmesi vestibüler labirentteki tüysü hücrelere bağlı tüy demetlerinin defleksiyonuna yol açar
Bu distorsiyon membran potansiyellerini değiştirir ve transmitter salınımı olur.
Bu hücreleri innerve eden vestibüler nöronların deşarj örüntüleri değişir.

Sonuç olarak; vestibüler nöronlar, baş hareketinin tanımını beyin sapındaki vestibüler çekirdeklere iletir.
Vestibüler sistemin erken dönemlere ait bir sistem olduğunu çekirdeklerinin beyin sapında yerleşmiş olmasından anlayabiliriz.
Vestibüler sistemin birçok kısmı, dik ve iki ayak üzerinde durmamızı sağlayan postürel refleksler içinde yer alır.
Oküler motor çekirdeklerin ise serebellumun da içinde yer aldığı yolaklar sonucu vestibüler sistem refleks göz hareketlerini de kontrol ederek, baş hareketleri ve ve vücut pozisyonlarına rağmen retinal görüntülerin stabilize olmasını sağlar.

Vestibüler Labirentlerde Beş Reseptör Organı Bulunur

Tüysü Hücreler Mekanik Uyaranı Reseptör Potansiyeline Çevirirler

(Şekil 40-1) Vestibüler labirentler her hangi bir eksende bulunan lineer ve açısal akselerasyonları saptayabilirler. Vücut hareketleri ve yer çekimi ile oluşan lineer akselerasyonutrikülusesakkuluslarile saptanır.
Başın veya gövdenin açısal akselerasyonu iseyarı daire kanallarıile saptanır. Bu yapılar membranöz labirent içersinde bulunurlar. Membranöz labirent ise kemik labirentte yer alır. Ektodermden köken alan organları kesintisiz bir epitel tabakası kaplar ve epiteldeki bazı hücreler iyon pompaları ileendolenfsıvısını oluştururlar.

Koklear sıvı gibi K+ dan zengin, Na+ ve Ca²⁺ az miktarda bulunur. Bu sıvı epitel hücrelerin apeksine bakar. Bazal bölümleri iseperilenfadı verilen sıvı ile kaplıdır. Labirent oluşumu basit bir keseden birbiriyle bağlantılı karmaşık bir yapıya dönüşür.
Membranöz labirenti kaplayan epitelyel hücrelerinde beş grup tüysü hücre bulunur her biri bir organa aittir. Bu tüysü hücreler mekanik uyaranı elekteriksel uyarana dönüştürürler (kohleada olduğu gibi). Siliyer çıkıntıların kinosilyuma doğru bükülmesi depolarizasyona yol açar. Bu da sinaptik transmitter salınımını tetikler. Kinosilyumdan uzaklaşılması ise hiperpolarizasyona yol açar, bu da sinaptik transmitter salınımını azaltır. (Şekil 40-2)


Vestibüler Sinirler Vestibüler Organlardan Duysal Enformasyonu İletirler

Vestibüler labirentteki organlardan beyin sapındaki vestibüler çekirdeğe 20.000 miyelinli akson gönderilir. Vestibüler nöronların hücre gövdelerivestibüler gangliondayer alır. Vestibüler afferent sinirler tonik ve fazik olarak olarak ateşlenirler.
Diğer sistemlerde olduğu gibi insan vestibüler sistemi beyin sapından efferent lifler alır. Bazı tüysü hücrelerde efferent nöronların uyarılması eksitabiliteyi arttırırken diğerlerinde azaltırlar.

Utrikulus ve Sakkulus Lineer Akselerasyonu Saptar

Utrikulus 30.000 ve Sakkulus 16.000 tüysü hücre içerir 3mm yi geçmeyen organlardır.Tüysü uzantılar hücrelerin apeksinde bulunur ve otolitik membrana doğru uzanırlar. Otolitik membranda otokonia adı verilen partiküller bulunurlar (kalsiyum karbonat kristalleri). (Şekil 40-3)

Başın lineer hareketi karşısında membranöz labirent kafatasına sabitlendiği için harekete katılır, ancak otolitik membran serbesttir ve kitle ataleti nedeniyle baş hareketinin gerisinde kalır ve bu hareketi içinde gömülü durumda olan tüysü çıkıntıları büker ve elektriksel sinyal gelişir.
Başın normal pozisyonunda utrikuluslardaki makulalar horizontal pozisyondadırlar. Herhangi bir horizontal hareket, bir taraftaki utrikulusu maksimum uyarırken diğer taraftakini inhibe eder. (Şekil 40-4) . Açısal hareketlere oriyante olmuş bazı tüysü hücreler orientyasyonuna göre eksite veya inhibe olurlar.
Bu hücrelerden çıkan afferent lifler horizontal düzlemdeki hareketin boyutu ve yönü açısından zengin bilgi taşırlar. Utrikulusların bilateral olması nedeniyle beyin kontralateral utrikulustan da bilgi alır.
Sakkulustaki olaylar da utrikulusa benzer. Tek farkı vertikal yerleşmiştir. Ve bu nedenle vertikal hareketlere duyarlıdır özellikle yerçekimine duyarlıdır. Bazı hücreler horizontal hareketlere de duyarlılık gösterirler, özellikle de anterio-posterior düzlemde.

Yarı daire Kanalları Açısal Akselerasyonu Saptarlar

Başımız açısal hareketler de yapmaktadır, ve bu hareketleri her vestibüler labirentteki üç yarı daire kanalı da saptarlar. Beyine hareketin boyutu ve yönü konusnda bilgi verirler. Kanaldan çok 8 mm çapında ve endolenf ile dolu kapalı bir tüp yapısındadırlar.
Otolitik organlarda olduğu gibi bu kez endolenfin inertia sı tüysü hücrelerin sterosilyer yapıların bükülmesine neden olur. Baş rotasyona uğratılınca, kemik ve membranöz labirent birlikte hareket ederler endolenf ise hareketin gerisinde kalır (Bir bardak kahve örneği). Hareketin başında olaya katılmaz bitiminde ise dönmeye devam eder.
Endolenf sıvısı tüp içersinde serbest dolaşamaz kupula adı jelatinöz membranda bloke olur. (Şekil 40-5). Kupula epitele bağlanmış durumda ve içinde 7000 tüysü hücreye ait siliyer çıkıntılar penetre olmuş durumda.
Endolenf sıvısı hareketlenmeye başladığınında flesible olan kpula bir tarafa doğru bükülmeye başlar ve tüysü hücreler bu durumda hareketin yönüner göre aktive veya inhibe olurlar.
Üç kanalda yer alan her labirent diğerine dik olarak organize olmuştur (Şekil 40-6).
İki horizontal kanal aynı planda yerleştiğinden birlikte fonksiyon görürken, anterior vertikal kanallar karşı tarafın posterior vertikal kanalı ile aynı düzlemdedirler. (Şekil 40-7)
Birçok Hareket Karmaşık Örüntülü Vestibüler Stimulasyona neden Olur

Arabadaki koltuğunda kalkan bir sürücüyü ele alalım. Önce kapıya yönelir, bu durumda her iki horizontal kanal uyarılır. Aynı anda gerçekleşen kapıya doğru lateral hareket, utriklusu uyarır (yönle ve şiddetle değişen örüntülerle). Ayağa kalkarken gerçekleşen hareketle sakkulus un harekete uygun kısımları eksite olurken karşıt yapıları inhibe olur. Sonuçta bu manevra hem lineer hem de açısal hareketlerin bir bütünüdür. Tekrar kahve bardağı örneğine dönersek “yanımızda duran birisine servis yapıyorsak açısal hızlanma bardak içindeki kahvenin rotasyonuna ve lineer hareket te kahvenin sıçramasına yol açar.
Ayaklar üzerinde yürüyebilmek için yenidoğanların ne kadar çaba harcamamız gerektiği, günlük yaşamımızın her anında yer alan bu algının önemini gösterir. Yetişkin olarak da yeni deneyimlerle yeni refleksler kazandığımızda yeni vestibüler uyarı örüntüleri ortaya çıkmaktadır.
Farklı organlardan ve her iki iç kulaktan gelen enformasyon, birbirini tamamlar niteliktedir. Bu durum vestibüler organlarda veya yollarında bir lezyon var ise, neden vertigo ve disorientasyon ortaya çıktığını açıklar.
Vestibüler isteme ait bir yapıda yüksek aktivite veya sessizlik var ise beyine uygun bilgi akışı kaybolur. Ağır olguların çoğunda hasarlı labirent cerrahi olarak çıkartılması gerekebilmekteddir.

Meniere hastalığı vestibüler Labirenti Etkiler

Vestibüler labirent henüz nedeni tam anlaşılmayan ve Meniere adı verlen spontan bir duruma yatkındır. Bu sendrom aralıklı, dakikalar ile saatler sürebilen hafiften şiddetliye kadar değişken vertigo durumu ile karakterizedir. Vestibüler semptomlara kulaklarda çınlama da eşlik eder. (tinnitus), ses algısında değişim. Bu bulgular, olaya kokleanın da katıldığını gösterir. Orta yaşta ve genellikle tek kulakta görülür. Aşırı tuz alımı ile veya anksiyete ile ortaya çıktığı gözlenmiştir. Bazı kişiler diüretiklerden, steroidlerden ve sedatiflerden yarar görseler de tek bir tedavi şekli yoktur. Ağır vakalarda streptomisin uygulaması veya cerrahi girişim gerekmektedir.
Etkilenen kulaktaki histolojik incelemeler, epitelial hücrelerde (özellikle tüysü hücrelerde) hasar ile birlikte endolenfatik bir hidrops veya endolenfatik alanlarda ödemin varlığını göstermektedir. Bu sonuçlar endolenf drenajında bir bozukluk olabileceğini işaret etmektedir, bu nedenle bazı durumlarda şant kullanılmaktadır.

Vestibüler Refleksler Baş Hareket Ettiğinde Göz ve Vücudu Stabilize Ederler

vVestibulo-oküler Refleksler
vVestibulo-spinal Refleksler

Vestibulo-oküler refleksler baş hareketlerini Kompanse Ederler

Nesneleri retinaya stabil biçimde düşürebilirsek daha iyi algılarız. Başımız hareket ettiğinde bile, bu refleks ile göz kasları, gözleri sabit tutmaya çalışır. Kitap okurken başımızı sallasak dahi yazıyı okuyabilirken, kitabı sallarsak okuyamayız. Vizüel işlem, vestibülere göre hem daha yavaş hem de daha az etkindir. Vestibüler aparatlar baş rotasyon hızının ne kadar olduğunu göz kaslarına bildirir.
Bu yetini kaybolması sonucunda ortaya çıkan tablo huzursuz edicidir. Bir hekimde gelişen streptomisin toksisitesi sonucu, yatar pozisyonda kitap okuyamama, biraz iyileştikten sonra ise yolda giderken trafik levhalarına bakamama durumu ortaya çıkmıştır.
Üç Farklı vestibulo-oküler refleks bulunmaktadır
1- Rotasyonel
2- Translasyonel
3- Oküler zıt kayma yanıtı

2. ve 3. refleksler özelikle otolitik organlarda köken alırlar ve çoğu kez otolitik refleksler olarak da değerlendirilirler

Vestibüler Nistagmus Başın Stabil Hareketlerinde Göz Pozisyonunu Yeniden Ayarlarlar

Üç refleksten en basit olanı rotasyonal olan. Baş bir yöne dönmeye başlayınca yari daire kanalları hareketi algılar ve gözler karşı tarafa doğru yavaşça hareket ederler. Bu durumda gözler sabit kalır ve görüntü net oluşur. Hareketin bir süre sonrasında gözlerin kenarlarda fikse olacağı düşünülür ancak durum böyle değil hızlı bir hareketle yine bakışın merkezine taşınır. (Şekil 40-8). Hızlı ve yavaş komponentleri olan göz hareketineNistagmusdenmektedir. Vestibüler sinyaller yavaş, beyin sapındaki devreler ise hızlı komponentten sorumlu.
Otolit Refleksler Lineer Hareket ve Başın Gravitasyonel Hareketlerinde Rol Oynarlar

Yarı daire kanalları lineer hareketlerde veya yana hareketlerde sessiz kalırlar. Lineer hareketler geometrik problem anlamında daha karmaşıktırlar. Baş yana hareket ettiğinde yakın nesneler, uzak nesnelere göre retinada daha hızlı hareket ederler. Bu durumda translasyonel refleks çok önemli nesne uzak ise göz hareketleri daha yavaş olmalıdır. Bu durum rotasyonel refleskte yoktur.

Optokinetik Sistem Vestibulo-oküler Refleksleri Destekler

Vestibüler aparat baş hareketlerinin mükemmel transdüseri değildirler. İki temel ciddi problemi vardır. Birincisi habituasyon gelişir. Karanlıkta nistagmus yavaşlar ve sonunda durur (şekil 40-8) . Yarı daire kanalları logaritmik biçimde habitue olurlar zaman sabiti 5 sn. beyin sapı bu seriyi 15 sn ye çıkartır. Ancak uzayan rotasyonlarda vestibüler sinyaller durur.
İkincisi kanallar baş hareketi hızlarına karşı iyi yanıt veremezler. Vestibüler sistemdeki bu yetmezliklereoptokinetiksistemdestek verir. Göz hareketlerinin objeleri izlemeye yönelik hareketi.

Vestibulo Spinal Refleksler vertikal Postürü Korumada Önemlidirler

Kişiler düştüklerini nasıl bilirler?

Vizüel (dünyanın hareket ettiğini görürler
Vestibüler sistem (baş hareket ettiği için)

Vestşibüler sistem daha hzılı çalıştığı için uyarı oluşturur ve vestibüler çekirdeklerden omuriliğe postürel kaslara uyarı gelir. Bu konu 41. Bölümde incelenecektir.

Vestibüler Aparatın Santral Bağlantıları Vestibüler, Vizüel ve Motor Sinyalleri Entegre Eder

Vestibüler Sinir vestibüler Çekirdeğe Baş hareket Hızını İletir

Vestibüler nöronlar durağan koşullarda tonik olarak sinyal yollarken hareketin olduğu koşullarda fazik sinyaller yollarlar. Otolitlerde bazı nöronlar yer çekimi ile sağlanan akselerasyonu tonik sinyaller ile bildirirler. Fazik yanıtlar başın hareket hızı ile koreledirler.
Vestibüler sinir vestibüler gangliyondan ipsilateral dört çekirdekten oluşan ve dördüncü ventrikülün tabanında yer alan pons ile medullada ki komplekse projekte olur. (şekil 40-9)
Vestibüler çekirdekler, vestibüler organlardan gelene sinyalleri omurilik, serebellum ve vizüel sistemlerden gelen sinyallerle entegre eder, ve Okulomotor çekirdeklere, kas hareketleriden sorumlu olan retiküler spinal bölgelere, serebellumun vestibüler bölgelerine (flossulus, nodulusventral paraflocculus, ventral uvula) ve talamusa inputlar yollar. Ayrıca, her vestibüler çekirden ipsilateral ve kontralateral çekirdeklere inputlar yollar.
Vestibüler çekirdekler;

• Superior (inhibitör) ve medial (eksitatör) çekirdekler başlıca kanallardan input alı ve medial long fasikulusa projekte olurlar ( okulomotor merkezlere rostral omuriliğe kaudal) Bakışın kontrolü
• Lateral çekirdek (Deiter's ) kanallardan ve otolitlerden sinyal alır ve çoğunlukla lateral vestibulospinal yola projekte olurlar. Postürün kontrolü
• İnici çekirdek çoğunlukla otolitlerden sinyal alır serebelluma ve retiküler formasyona projekte olurlar, ve aynı zamanda kontralateral vest. Çekirdeklere ve omuriliğe projekte olrlar. Çoğunlukla vestibüler sinyallerin ve santral motor sinyalleri entegre ederler.

Kanalların ilişkili olduğu ekstraoküler kaslar
Sağ ve sol horizontal kanallarªmedial ve lateral rekti
Sol anterior ve sağ posterior kanal ªsol ve sağ superior ve inferior rekti
Sağ anterior ve sol posterior kanal ªsağ vertikal rekti ve sol oblikeler

Bu düzenleme ile hareketin oluşması ile harekete ters yönde göz harek kasları uyarılmakta aynı yönde hareket ettirecek kaslar ise inhibe olmaktadır.
Şekil 40-10 da horizontal kanallardan gelen uyarılar ile gözün motor kasları arasındaki ilişkilerin düzenlenmesi görülmektedir. Aranöronlar ile resiprokal sonuçlar elde edilmektedir.
Baş hareketi yok ise tüm kanallardan sadece tonik deşarjlar geleceği için gözlerin motor nöronları dengededir. Bir kanalda oluşabilecek bir hastalık tonik nsinyallerde azalmaya yol açar bu da patolojik nistagmus a neden olur. Görüntüsü başın dödürülmesi durumundakine benzer yavaş ve hızlı komponenti vardır. Bu durum vestibüler labirent veya santral bağlantılarda bulunan bir hastalığın önemli bir bulgusudur.

Subkortikal ve Kortikal yapılar Optokinetik Reflekse Katkıda Bulunurlar

Retinadaki görüntünün hareketi veya baş hareketi nistagmusu tetikleyebilir veya hareket ediyor algısına neden olur. Çünkü görme ile ilişkili nöronlar vestibüler çekirdeğe projekte olurlar.
Retinal nöronlar pretektumdaki optik traktusa projekte olurlar buradan da ipsilateral medial vestibüler çekirdeklere. Burada bulunan nöronlar vizüel ve vestibüler sinyalleri ayırdedemezler. (Şekil 40-11) Baş hareketine veya retinadaki objenin hareketine aynı yanıtı verirler.
Optik traktus çekirdeğindeki hücreler özellikle tempora-nazal ve yavaş hareketlere yanıt verirler. Tavşanlarda bu çekirdek vestibüler sisteme projekte olan temel vizüel inputu oluşturur. Primatlarda ise optokinetik refleks kortikal sistemlerle desteklenmiştir. Daha yüksek hızlarda ve nazo-temporal hareketlere de hassastır. Bu kortikal sistemlerde; lateral genikulat çekirdeğin magnoselüler tabakası, striat korteks ve medial superior temporal alan yer alır.
Bu yolaklarda lezyonu olan hastalarda optokinetik nistagmusu lezyonu olan yöne doğru gerçekleşen vizüel hareketlerde kaybolmuştur. Herediter akromotopsi vajkalarında optokinetik reflekler tavşanlara benzer (yavaş ve temporal-nazal yönde olan hareketlere duyarlı).

Serebral Kortekse Vestibüler Projeksiyon Rotasyon ve Vertikal Oryantasyon Algısına Yol Açar

Talamusun ventral post. ve vent lat çekirdeklerine projekte olan tüm vestibüler çekirdekler daha sonra kortikal alanların 2V ve 3a sına projekte olurlar. Bu alanlar primer somatoduysal korteksin kısımlarıdır.
Vernon Mouncastle kedide vestibüler sinirin elektriksel uyarıomınıh primer somatoduysal kortekste uyarıma yol açtığını ilk gösterendir. Otto-Joachim Grüsser maymunda baş rotasyonuna duyarlı ve 2V ve 3a bölgelerinde yer alan nöronların varlığını gösterdi. Ayrıca maymunda parietovestibüler insüler kortekste (S-II ye yakın) paryetal assosiayon alanı 7 de vestibüler aktivitenin varlığı gösterildi.
Vestibüler aparat birinin akselerasyonunu ve tilt ini gösterirken korteks bu bilgiyi kendi hareketini ve dünyayı sübjektif olaral ölçmede kullanır. Bu bölgelerde hasarı olan hastalar hasarlı olan bölgedeki objeleri hareketli görürler.

[maturidi]

VESTİBULER SİSTEM
DENGE ve VESTİBULAR STİMÜLASYON
Vestibüler sistem reseptörleri iç kulakta yerleşmiştir. Bu sisteme ait reseptörler hem hareket, hem de graviteye karşı cevap oluşturur.Vestibüler sistem denge, göz hareketleri, postür, kas tonusu ve dikkati etkileyen bir sistemdir.Uzayda vücut ve başın pozisyonu ile ilgili bilgi sağlar ve bütün düzlemlerde hareketin yönünü belirler.Bu bilgi algılandığında gözlerin yanı sıra gövde ve ekstremiteleri de kapsayan uygun postüral cevaplar gerçekleşir.Vestibüler sistem vücudun organizasyonunu sağlayan bir sistemdir.Vestibular ve proprioseptif duyular aynı zamanda bebeğin postürü ve kas tonusu üzerinde de etkilidir.Vestibular duyumlar kas ve eklemlerin yer çekimine karşı kendini güvende hissetme yeteneği üzerinde etkilidir.Çocukların proprioseptif, vestibular ve dokunmaya yönelik duyumları motor koordinasyonun gelişmesine destek olur.Etkili bir derin duyu algısı, vücut farkındalığımızla ilgili bilgi verir.Derin duyu sistemiyle ilgili problem olduğunda, çocuk vücut pozisyonu ve vücut bölümleri hakkında yeterli bilgiye sahip olamaz. Derin duyu sistemi, ince ve kaba motor etkinliklerle ilgili hareketleri düzenlenmesi için gerekli bilginin sağlanması için de gereklidir.


Vestibular stimülasyon uygulamasında, vestibular uyarının yapısı ve pozisyonu, etkinliğinde önemli olmaktadır. Vestibular stimülasyonun eksitatör veya inhibitör etki göstermesi stimülasyon şekli ile belirlenmektedir. Yavaş ritmik ve pasif hareket inhibitör; hızlı hareket ise eksitatör etki gösterir. Rotasyonel hareket ve lineer akselerasyon-deselerasyon değişik reseptörleri stimüle etmektedir. Dönme veya ileri-geri sallanmayla değişik tipde duyu uyarıları oluşmaktadır. Ayrıca başaşağı durma, sırtüstü, yüzükoyun uzanma veya yan yatış, kanalların değişik bölümlerini ve otolitleri değişik derecelerde aktive etmektedir.


Otolitler vücut başaşağı pozisyonda iken en etkili şekilde stimüle olmakta, fakat bu pozisyon kolayca sağlanamadığından tedavi amacıyla kullanılmamaktadır. Horizontal ve özellikle yüzükoyun pozisyon ise daha kolay alınmakta ve otolitleri dik pozisyondan daha etkili şekilde aktive etmektedir. Horizantal durum semisirküler kanal stimülasyonu için de en iyi pozisyondur. Ayres, değişik baş pozisyonları ve hareketlerin, vestibular reseptörlerin stimülasyonu için gerekli olduğunu, fakat özellikle horizontal pozisyonun daha önemli olduğunu belirtmiştir.
Vestibüler sistem yeryüzüyle nasıl bir ilişkimiz olduğu hakkında bize bilgi verir. Dünyayla olan bu bağlantı “yerçekimi güvenliği” olarak isimlendirilir. Çocukların yer çekimi deneyimiyle ilgili bir iç görüsü vardır. Çocuk tekrar aynı konuma geri döneceğini bildiği için bir an için dünyaya sımsıkı tutunmayı bırakarak zıplar, sallanır, takla atar. Bu temel duyumların değişmezliği, duygusal güveninin gelişmesini sağlar. Bu alanla ilgili güçlükler yaşayan çocuklar ise, bu duyumların değişmezliğinden hoşlanmazlar.


Bu tür çocukların ayakları yerle bağlantı içinde olmazsa kendilerini savunmasız hissederler. Bu temel duyumların yetersizliği çocukta yer çekimi güvensizliği oluşmasına neden olur. Bunun sonucunda, çocukta düşme ve düşme olasılığına karşı anormal stres ve kaygı oluşur. Hareket bu çocuklar için eğlenceli değil korkutucudur. Çocuğun başı hareket ettiğinde, o kendini düşüyor ya da kontrol edemiyor şekilde algılar.

[maturidi]

VESTİBÜLER SİSTEM ANATOMİ, FİZYOLOJİSİ VE BOZUKLUKLARI

ÖZET
Vestibüler sistem denge ile ilgili bir sistemdir. Bu sistemin anatomi ve fizyolojisini anlamak ilgili hastalıkların patofizyolojisini anlamamızı ve tanı basamaklarımızı kolaylaştırır. Makalemizde vestibüler sistem anatomi, fizyolojisi ve bozuklukları literatür eşliğinde tartışılmıştır.
Anahtar Kelimeler: Vestibüler sistem, fonksiyon, anatomi

ABSTRACT
Vestibulary system is a system of balance. Understanding the anatomy and the physiology of this system will makes easier to understand the pathophysiology and diagnosis of diseases about balance disorders. İn the article the vestibuler anatomy, function and disorders are reviewed in the lights of literature.
Key Words: Vestibulary system, function, anatomy

GİRİŞ
Vestibüler sistem denge ile ilgili bir sistemdir. Hekimlerin günlük pratiklerinde denge sistemi ile ilgili şikayetler, sık olarak hastalar tarafından ifade edilmektedir. Bu sistemin anatomi ve fizyolojisini anlamak hastalıkların tanı ve tedavisinde önemli bilgiler sağlar.

Periferal vestibüler sistem, temporal kemik içerisine yerleşmiş 3 adet semisirküler kanal, otolit organlarından (utrikül ve sakkülden) oluşur. Bu sistemden kalkan impulslar işlenenerek merkeze doğru iletilir. Semisirküler kanallar birbirlerine dik olarak yerleşmiş olup, baş hareketlerini 3 boyutlu planda algılarlar ¹. Otolit organları olarak tanımlanan utrikül ve sakkül vücudun 3 boyutlu hareketlerine oryantasyonu sağlar.

Anatomi:
Semisirküler kanallar horizontal, süperior ve posterior olmak üzere 3 adet olup her biri birbirine 90 derece açı içerisinde ilişkidedir ¹. Lateral kanal horizontal plandan 30 derece, posterior ve süperior kanal sagittal plandan 45 derece yaylanarak yerleşirler. Semisirküler kanallar uç kısımlarında sensöryal reseptörleri taşıyan ampulla kısmını oluşturmak üzere genişlerler. Krista ampullaris içerisinde sensöryal epitelyum hücreleri bulunur. Süperior ve posterior kanalın non-ampuller uçları birleşerek ana krusu oluştururlar. Sonuçta tüm kanallar utriküle açılır ².

Baş hareketlerine spesifik algılayıcısı olan kanallar diğer kulaktaki kanallarla da koordineli çalışırlar. Başın hareketi ile bir taraf aktive olurken, diğer taraf suprese olur. Sağ ve sol lateral kanallar bir çift, bir tarafın süperior kanalı diğer tarafın posterior kanalı ile çift olarak eşleşmişlerdir ³.

Sakkül vestibül medial duvarı sferik resesinde yer alır. Ön tarafta Reunien kanalıyla kohleaya, arkada endolenfatik kanal ile utrikulosakküler kanala açılır. Sakkül vertikal planda yerleşim gösterir. Sakkül makulası ön kısımda bulunur.
Utrikül vestibül medial duvarında eliptik resesin posterosuperiorunda yerleşir. Sakkülden daha geniştir. Horizontal planda yerleşim gösterir. Ön tarafta utrikülosakküler kanalla endolenfatik kanala açılır. Semisirküler kanallar 5 noktadan utriküle açılır. Utrikülün makula sensöryal hücreleri içerir, ön tarafta dilate bir kısım olarak bulunur ⁴.

Membranöz labirent, temporal kemiğin petröz parçası içerisinde bulunan kemik labirentle çevrilidir. Endolenf içeren membranöz labirent perilenf ile çevrilmiştir. Endolenf kohleadaki stria vaskülaristen, utrikül ve sakkül makulasındaki karanlık hücreler tarafından salgılanır, endolenfatik kese tarafından absorbe edilir. Perilenf düşük potasyum, yüksek sodyum içerir, endolenf yüksek potasyum, düşük sodyum içerir. Aralarında elektrolit seviye farklılığı sinir iletiminde işe yarar ⁵.

Vestibüler organlar orta kulak ile internal audituar kanal arasında yerleşmektedir. Vestibülokohlear sinir internal audituar kanaldan vestibül ve kohleaya girer. Sinirin vestibüler komponenti olan süperior vestibüler sinir utrikül, süperior ve lateral semisirküler kanalı innerve eder. İnferior vestibüler sinir sakkül ve posterior semisirküler kanalı innerve eder ⁶.

Vestibüler organın kan akımı
Vestibüler organın kanlanması labirentin arterden sağlanır. Labirentin arter anterior serebellar arter, süperior serebellar arter yahut baziller arterden köken alır ². İki dala ayrılır. İlk
dalı olan anterior vestibüler arter utrikül, süperior ve lateral ampullayı besler. İkinci dal olan kohlear arterde ikiye ayrılır. Bu arter kohleayı, posterior ampulla, sakkül, süperior ve lateral ampullayı besler ⁷.

Semisirküler kanalların sensöryal kısmı ampullasıdır. Ampulla nöroepiteli taşıyan krista ampüllaris, kupula, destek hücrelerden oluşur. Sensöriyal saçsı hücreler ve destek hücreler mikrovillus taşırlar. Vestibüler saç hücreleri 2 tiptir. Tip 1 hücreler Korti organı iç saçsı hücrelerine benzer. Her hücre vestibüler sinirin terminal uç dalları tarafından kuşatılmıştır. Tip 2 hücreler korti organındaki dış saçsı hücrelere karşılık gelir. Sensöryal hücreler nöroepitelyal hücrelerdir. Yaklaşık 50-100 stereosilia ve tek kinosilia içerir.

Vestibüler sensöryal epitel utrikül ve sakkülün makulasında, semisirküler kanalların kristasında bulunur. Makuladaki sensöryal epitel 3 tabakalı olan statokiyum membranı üzerinde yer yer bulunur. Membran ilk tabakası otokonilerin bulunduğu tabaka olup kalsiyum karbonat kristallerinden oluşmuştur. Kristaller otolitik membran içerisinde bulunurlar ve özellikle pozisyonel vertigo patofizyolojisinde rolleri bulunmaktadır. İkinci tabaka mukopolisakkarit jel tabaka, 3. tabaka subkupular tabakadır.

Krista ampüllaristaki sensöriyal hücreler kupulada jelatinöz bir madde tarafından sarılır ve desteklenir. Sensöryal hücrelerin siliaları kupulaya doğru projekte olur.

Vestibüler nöron hücreleri interanal akustik kanal girişinde yer alan Skarpa ganglionunda yerleşir. Vestibüler sinirin efferent uçları önce 4. Ventrikül tabanında vestibüler nükleus ile sinaps yapar. Buradan serebellum, ekstraoküler kas nükleuslarına, karşı taraf vestibüler nükleus ve proprioseptif sisteme projeksiyonlar gönderilir ^6,8.

Fizyoloji
Vestibüler sistem proprioseptif sistem, vücut kas sistemi ile birlikte baş hareketleri ile vücudun dengesinin korunmasında rol alır. Semisirküler kanallar başın açısal hareketlerine duyarlıdır. Baş hareketleri ile membranöz labirent kupulaya doğru hareket eder. Kanallarda bulunan sinir hücrelerinin dinlenme ve aktivasyon potansiyelleri mevcuttur. Başın bir yöne hareketi ile o taraf kupuladaki saçsı hücreler aktive olurken karşı taraftaki çifti deselere olur.

Otolit organları olan utrikül ve sakkül başın lineer hareketlerine karşı duyarlıdır. Otokonilerin başın hareketleri ile hareketlenmesi ile ona bağlı hücreler hareket eder. Utrikül başın lineer hareketleri ile aktive yahut deselere olurken, sakkül daha çok yerçekimine karşı baş hareketleri ve dengenin organizasyonunda rol alır.

Vestibüler sisteme ait refleksler vestibülooküler ve vestibülospinal reflekslerdir. Vestibülooküler refleks ile baş ile göz hareketlerinin koordineli şekilde çalışması sağlanır. Vestibüler sinirden ekstraoküler göz kaslarına olan projeksiyonlar, başın karşı tarafa olan hareketlerinde nistagmus oluşumunu engeller. Vestibülospinal refleks yerçekimine karşı postürün stabilitesinin korunmasını sağlamaktadır. Vestibüler nükleustan yerçekimi ile ilgili kaslar ve spinal korda giden iletiler sistemin koordinasyonunu sağlar ³.

Vestibüler sistem bozuklukları
Denge bozukluğu şikayeti ile başvuran bir hastada öncelikle vertigonun santral ya da periferal kökenli olup olmaması düşünülmelidir. Tablo 1’de en sık rastlanan vertigo nedenleri izlenmektedir ⁹.

Santral vertigo nedenlerinden en sık akustik nörinom, kafa içi tümörleri, multipl skleroz, serebral damar tıkanıklıklarına bağlı vertigo izlenir. Sistemik nedenlerden hipertansiyon, metabolik bozukluklara bağlı vertigo oluşturabilir. Periferal vertigo etyolojisinde benign pozisyonel vertigo, Meniere hastalığı, otoskleroz, otitis media, servikal vertigo ve perilenf fistülü gibi nedenler bulunur.

Akustik nörinom’da 8. kranial sinirin vestibüler dalından köken alır. En sık neden vestibüler schvannom’dur. %80 pontoserebellar köşeden köken alır. Özellikle tek taraflı tinnitus, dengesizlik, işitme azlığı gibi şikayetleri mevcut olan hastalarda bu açıdan uyanık olunmalıdır. Tanıda gadolinyumlu MR incelemesi değerlidir.

Sistemik hastalıklardan ani tansiyon yükselmesi, ketoasidoz, hipoglisemi gibi nedenler bağlı nedenler vertigoya neden olabilir.

Benign paroksimal pozisyonel vertigo(BPPV) özellikle yatakta dönme, ani baş hareketleri ile ortaya çıkan 1-2 dakika süren vertigo şikayeti ile karakterizedir. Hastalığın tanısı diagnostik test olan Dix-Hallpike testi ile konulur. Özellikle Dix-Hallpike’da hastaya pozisyon verdirildiğinde birkaç saniye sonra ortaya çıkan, aynı pozisyonda bekletildiğinde geçen ve test tekrarlandığında şiddeti azalan vertigo olması karakteristikdir. Hastalığın tedavisi Epley manevrası ile yapılmaktadır.

Meniere hastalığı 30 dakika ile 2 saat arasında süren vertigo, kulakta dolgunluk hissi, tinnitus ve işitme azlığı ile karakterize membranöz labirent hastalığıdır. Hastalık ataklar halinde seyreder ve ataklar arasında hasta tamamen normaldir, ilerleyen dönemlerde tekrarlayan ataklar sonrası işitme azlığı oluşabilmektedir. Hastalıkta çoğunlukla tek kulak etkilenir. Hastalığın tanısında gliserollü odyogram, elektronistagmografi yöntemleri ve anamnez değerlidir. Tedavide akut atakların tedavisinde vestibüler supresan ilaçlar, diazem yapılması ve sedasyon önem kazanırken, atakların engellenmesinde tuz kısıtlı diyet uygulanması, diüretik kullanımı ön plana çıkar. Medikal tedavi ile iyileşmeyen vakalarda labirentektomi, endolenfatik kese cerrahisi gibi cerrahi yöntemlerde uygulanabilmektedir.
Orta kulak enfeksiyonlarında seröz veya bakteryal labirentit gelişimi ile vertigo şikayeti olabilmektedir. Bu açıdan vertigolu hastaların otolojik muayenesi mutlaka yapılmalıdır.

Vestibüler nörinit non spesifik bir viral enfeksiyon sonrası 6 haftalık bir periot içersinde gelişen ani başlangıçlı vertigo, bulantı, kusma ve dengesizlik şikayetleri ile karakterize bir hastalıktır. Hastalık günler hatta haftalarca sürebilir. Hastada nörolojik defisit veya işitme azlığı semptomları bulunmaz. Hastalığın teşhisinde öncelikle diğer vertigo etkeni ciddi hastalıkların ekartasyonu gereklidir. Tedavide hastaların çoğu kompanzasyon mekanizmalarının devreye girmesiyle birkaç haftada düzelmekle birlikte vestibüler supresanları içeren destek tedavisi gereklidir.

Vertigosu olan bir hastada bu etyolojik etkenler düşünülerek hastanın kranial ve nörolojik muayenesi, sistemik bulgularının takibi, tam bir kulak burun boğaz muayenesi yapılmalıdır. Tedavi için öncelikle bu semptomun etyolojik nedeninin ortaya konması gerekliliği unutulmamalı, semptomu değil hastalığı tedavi edilmeye çalışılmalıdır.

REFERANSLAR

1. Minor LB. Physiological principles of vestibular function on earth and in space. Otolaryngology-Head and Neck Surgery 1998;118:5-15.
2. Janfaza P, Nadol JB. Temporal Bone and Ear. Surgical Anatomy of the Head and Neck, 2. Baskı; 2001: 419-479.
3. Wall C, Vrabec JT. Vestibular Function and Anatomy. Otolaryngology-Head and Neck Surgery 2001:1641-1650.
4. Dohlman GF. The shape and function of the cupula. J Laryngol Otol 1969;83:43-53.
5. Dohlman GF, Kuehn LA. The role of the perilymph in semicircular canal stimulatton. Acta Otolaryngol 1973;75:396-404.
6. Gacek RR. Neuroanatomical pathways of the vestibular system. Ann Otol Rhinol Laryngol 1968;77:210-215.
7. Dieterich M, Brandt T. Vestibular system: anatomy and functional magnetic resonance imaging. Neuroimaging Clin N Am 2001;2:263-273.
8. Janfaza P, Nadol JP. Temporal Bone and Ear. Surgical Anatomy of the Head and Neck, 2. Baskı;2001:464-477
9. K.J.Lee Essential Otolaryngology Sekizinci baskısı 2003; 88-116
10. Dr. Caner Şahin
    Şebinkarahisar Devlet Hastanesi KBB Bölümü / Giresun

[maturidi]

VESTİBÜLER SİSTEM ANATOMİ VE FİZYOLOJİSİ:

Vestibüler sistemin end organlarını kabaca üç semisirküler kanal ve iki otolitik organ olarak belirtebiliriz. İç kulağın membranöz vestibuler kısmı, birbirine doksan derece açı yapan posterior, lateral ve superior yarım daire kanallarından oluşur. Ayrıca utriculus ve sacculus adı verilen iki otolitik organ da eşlik eder. Utriculus ve sacculus nöroepiteli, macula adı verilen özel bir bölgede bulunur. Macula içinde kalsiyum karbonat bulunduran düzensiz ve karmaşık bir otolitik zar içerir. Utriculus lineer hızlanmaya hassas iken otolitik zar, yerçekimine göreceli hareket değişikliklerini farkeder. Üç kanal, her düzlemde açısal hızlanmayı algılayacak şekilde doksanar derecelik açılarla yerleşmişlerdir. Kafanın dönüş ivmesini hissederler. Membranöz duktuslar içerisinde ampulla adı verilen mekanik uyarıları elektrik uyarılara dönüştüren nöroepiteli barındıran genişlemiş kısımlar vardır.

Ampulla içerisinde crista, uzun eksenine dik açılarla olacak şekilde desteklenir. Bu yay şeklindeki organ vestibuler aparattan nöral mesajların oluşumunu sağlayan mekanik olarak hassas tüy hücrelerini destekler. Crista üzerinde ampulla boyunca uzanan cupula adı verilen jel benzeri bir maddebulunur. Bu yelken benzeri yapı, harekete karşı mükemmel hassasiyet gösterir.

Tüy hücreleri iki farklı anatomik tiptirler. Tip-1 tüy hücreleri kadeh şeklinde iken tip-2 hücreler ise düğme benzeri uzantıya sahiptir.Her iki tip tüy hücreleri içlerinde gömülü sayısız sterosilia içerirler. Yanyana sterosiller içinde en uzun olanı kinosildir.Tüy hücresinin sitoplazması ile temasta olan kinosil yarı esnektir ve polarizasyonun yönünün nihai belirleyicisidir.
Vestibuler aparatın ampullası içindeki tüy hücrelerinden bazal bir uyarı iletimi olduğu iyi bilinmektedir. Kinosil sterosillerden uzaklaştıkça bazal uyarı artar. Tamtersine kinosil sterosillere yaklaştıkça bazal uyarı azalır. Böylece lateral yarımdaire kanalında utriculusa yönelik endolenfatik akım, bazal uyarıyı arttıracak şekilde, kinosilin sterosillerden uzaklaşmasını sağlar. Tersine utriculustan uzaklaşan endolenfatik akım kinosilin sterosillere yaklaşmasını sağlar ve bazal uyarıyı azaltır. Vertikal kanallarda kinosillerin ve sterosillerin yerleşimlerinden dolayı, utriculustan uzaklaşan endolenfatik akım bazal uyarıyı arttırır, utriculusa yönelik akım ise bazal uyarıyı azaltır.

__________________________________________________ _____________
Buna göre semisirküler kanallar birbirleriyle dik açı yaparlar ve uzayın üç planında bulunurlar. Rotasyonda dinamik dengeden sorumludur.

__________________________________________________ _____________
Vestibüler saçlı hücreler kupula altında lokalizedir. Otolitik organlar utrikulus ve sakkulustur. Lineer akselerasyonda dengenin korunmasında görev alırlar. Makula isimli alanlarında otolitleri içerirler. Baş hareketleriyle ilgili statik dengeden sorumludur.

__________________________________________________ _____________
İki tip vestibüler sensör hücre tanımlanmıştır. Tip 1, ampullalar, makula utrikuli ve makula sakkuli gibi apikal bölgelerde sınırlıdır. Tip 2 daha yaygın olarak bulunur.

Kanlanmaları anterior inferior cerebellar arterdendir. Üç dala ayrılır. kokleaya giden koklear dal, sakkulus, utrikulusun bir bölümü ve post. Semisirküler kanalı besleyen vestibulokoklear dal ve utrikulusun büyük bölümü, lat. Ve ant.semisirküler kanalları besleyen vestibüler dal.
__________________________________________________ _____________
Vestibüler sistem yerçekimi uyarılarına karşı reseptör, lineer ve açılı hareketler için sensördür. Görme, servikal kasların derin duyuları, mekanoreseptörler, serebellum ortak çalışarak dengenin sürekliliğini sağlar. Vestibüler end organlardan gelen uyarılar dördüncü ventrikül tabanında yerleşmiş olan dört ana çekirdeğe gelir, kabaca bahsedecek olursak buradan talamus üzerinden temporopariyetal kortekse dağılırlar.

[maturidi]

ESTİBÜLER SİSTEMİN TEMEL ANATOMİSİ VE FİZYOLOJİSİ
Figen Gökçay,
Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Nöroloji AD

Vestibüler sistem, periferik ve santral vestibüler sistemi oluşturan yapılarla işlev görür.
Periferik Vestibüler Sistem
Vestibüler reseptörler oditor reseptörlerle birlikte temporal kemiğin petroz parçasında yer alan kemik labirint içinde bulunurlar. Kemik labirint anteriorda kohlear parça, posteriorda vestibüler parçadan oluşmuştur. Vestibulum utrikulus ve sakkulustan oluşan bir odacıktır ve superior ve posterolateral duvarlarına üç semisirküler kanal açılır. Kemik labirint iç kulaktaki vasküler yapılardan filtrasyon ile oluşan perilenf ile doludur. Perilenfatik sıvı yüksek sodyum, düşük potasyum içeriği ile ekstrasellüler sıvıya benzer. Kemik labirintte asılı bulunan membranöz labirint ise endolenf ile doludur. Endolenf kohlea stria vaskülarisindeki sekretuar hücreler ve vestibüler labirintteki dark hücreleri tarafından üretilir. Emilimi ise endolenfatik kesede olur. Endolenfatik kesenin yüksek protein içeriği endolenf emilimini sağlayan bir diğer faktördür. Endolenfatik sıvı intrasellüler sıvı gibi yüksek potasyum düşük sodyum içeriğine sahiptir. Membranöz labirint tamamen kapalı olup endolenfin perilenf ile ilişkisi yoktur. Membranöz kohlea korti organını taşırken, hareketi algılayan vestibüler duysal hücreler membranöz labirint duvarında lateral, anterior ve posterior semisirküler kanalların krista ampullarisleri ve makula utrikulus ve makula sakkulide yerleşmişlerdir. Duysal hücrelere yüzeylerinden çıkan siller nedeniyle tüy hücreleri denir. Bu siller endolenfatik kompartmana uzanır. Tüy hücrelerinin tabanı ise perilenfatik kompartmana uzanır ve buraya afferent ve efferent sinir sonlanmaları bağlıdır. Her tüy hücresi serbest yüzeyinde 40-70 kadar stereosilia ile tek hareketli kinosilyum bulunur. Stereosiliaların boyları değişken olup en uzunu kinosilyuma yakın olanıdır. Tüy hücreleri bir dış uyaran olmasa da spontan olarak aktiftir. Sürekli transmitter salgılayarak bağlantılı afferent sinirlerde ateşlemeye neden olurlar. Tüy hücresinin hareketi için gerekli uyaran hücrenin tepesine paralel olarak uygulanan ve tüylerde eğilmeye neden olan kuvvettir. Kinosilyuma doğru eğilme depolarizasyona, transmitter salınımında ve böylece afferent liflerin ateşlenmesinde artışa neden olur. Kinosilyumun tersi yönünde eğilme ise ateşlenmede azalmaya neden olur. Labirintlerdeki beş vestibüler reseptör (utrikulus, sakkulus ve üç semisirküler kanal) yanıt verdikleri spesifik stimulusa göre sınıflandırılabilirler. Semisirküler kanallar başın açısal hızlanmasına yanıt verirken otolit organlar olan utrikulus ve sakkulus başın doğrusal hızlanmasına duyarlıdır ve yer çekimine bağlı baş pozisyonların anlaşılmasında rol oynar.
Semisirküler Kanallar
Lateral semisirküler kanallar horizontal düzlem ile 30 derecelik açı yaparken anterior ve posterior kanallar vertikal pozisyondadır ve utrikulus arka bölümünde ortak bir noktaya açılır. Tüm semisirküler kanallar endolenfatik sıvı ile dolu olan devamlı bir halka şeklindedir. Ampulla denilen genişlemiş bölgesi kupula ismi ile bilinen jelatinöz bir tıkaç ile tamamen kapatılmıştır. Ampullada krista adı verilen septum üzerinde duysal epitelyum hücreleri yani tüy hücreleri bulunur. Tüy hücrelerinin silleri kupula içine uzanır. Baş hareketsizken kupula nötral pozisyondadır. Başın açısal hareketinde sıvının rotasyonu kanal duvarları rotasyonun gerisinde kalır. Sıvının hareketi kupula tarafından engellenince gecikmenin oluşturduğu basınç farkı kupulanın hareketine neden olur. Kupulaya gömülü tüylerde de eğilme olur. Tüy hücreleri kinosilyumları aynı yönde olacak şekilde yerleşmişlerdir. Kupulanın bir yöne eğilmesi ile tüy hücreleri uyarılırken diğer tarafa eğilmesi ile inhibe olur.
Temporal kemiklerin her birinde üç tane olmak üzere toplam 6 tane semisirküler kanal vardır. Bu kanallar 3 çift olarak çalışır. Birinci çift 2 lateral kanaldan oluşur. Baş 30 derece öne eğildiğinde horizontal düzlemde yer alır. Her iki kanaldaki tüy hücreleri ters yönlere polarizedir. Başın horizontal düzlemdeki hareketinde bir kulaktaki tüy hücreleri uyarılırken diğer kulaktakiler inhibe olur. İkinci çift sağ anterior ve sol posterior vertikal kanaldan oluşur. Bunların da polarizasyonu zıttır. İki girdi arasındaki asimetri başın hareket ettiği yönün sinyalini götürür. Genel kural öncülük eden kulaktaki reseptörlerin eksitasyonu arkadan gelenlerin inhibisyonudur.
Otolit organlar
Utrikulus ve sakkulus makulasında yerleşmiş tüy hücrelerinin tüyleri jelatinöz bir tabakanın içine gömülmüştür. Otolitik membran denilen bu tabakanın içinde kalsiyum karbonat kristalleri içeren otokonia ismi ile bilinen yapılar da vardır. Dansitesi çevredeki endolenften çok daha fazladır. Otolit organlar statik eğilme ve dinamik doğrusal hızlanma kuvvetlerine yanıt verir.

Santral Vestibüler Sistem
Vestibüler sinirin bipolar ganglion hücre gövdeleri internal oditor kanalda bulunan Scarpa ganglionunda bulunur. Afferent bipolar ganglion hücreleri iki vertikal kolon şeklinde organize olmuşlardır. Üst grup vestibüler sinirin superior divizyonunu, alt grup ise inferior divizyonunu temsil eder. Anterior ve horizontal kanal kristalarını, utrikulus makulası ve sakkulus makulasının ön- üst parçasını superior divizyon innerve ederken, inferior divizyon posterior kanal kristası ile sakkulusun esas kısmının innervasyonundan sorumludur. Ganglion hücrelerinin periferik uzantıları tüy hücreleri ile sinaps yaparken santral uzantıları aynı taraf vestibüler nukleuslardaki hücrelerle sinaps yapar. Az bir kısmı ise inferior serebellar pedinkül aracılığıyla direkt olarak serebelluma ulaşır. Dört vestibüler nukleus (lateral, medial, superior ve inferior vestibüler nukleus) dördüncü ventrikül tabanında yer alır. Utrikulus ve sakkulustan başlayan liflerin çoğu lateral ve inferior nukleuslarda sonlanırken, semisirküler kanallardan gelenler medial ve superior nukleuslarda sonlanır. Nukleuslar vestibüler afferent projeksiyonlardan başka serebellum, servikal spinal kord, komşu retiküler formasyondan da impuls alır. Ayrıca iki taraf vestibüler nukleuslar arasında da yoğun komissural bağlantılar vardır. Lateral ve inferior nukleuslar vestibülospinal refleksler için önemli bir ara durak iken, superior ve medial nukleuslar vestibülo-oküler refleksler için önemlidir. Aksonlarını MLF e yollarlar. Baş bir tarafa çevrildiğinde gözler karşı yöne çevrilir. Ayrıca aynı nukleuslardan inputlar indirekt vestibülo-serebellar yol ile serebelluma gider. İnferior ve lateral nukleuslar utrikulus, sakkulustan aldığı lifler dışında serebellum vermisinden de lifler alır, efferent lifler ise vestibulospinal ve vestibuloretiküler yolları oluşturur. Assendan vestibulokortikal sistemin vestibuler nukleuslar, talamus ve korteks şeklinde üç sinaptik durağı vardır. Vestibulotalamik projeksiyonlar superior ve lateral nukleuslardan başlar ve talamusta an az iki bölge vestibüler nukleuslardan projeksiyon alır. Geniş anterior vestibulotalamik projeksiyon beyin sapında ventral seyreder ve talamusun VPL nukleusunda sonlanır. Daha küçük bir projeksiyon ise lateral lemniskusta işitme yolları ile birlikte seyreder ve medial genikulat cisimde sonlanır. Vestibulotalamik projeksiyon MLF dışında seyreder. İnsanda superior silvian girus ve inferior intraparietal sulkus bölgesinin elektriksel uyarımı dönme duyumu oluşturur. Kortikal vestibüler alanlar multisensoriyel korteks özelliğindedir.




Vestibulo-oküler refleks (VOR) direkt ve indirekt yolların birlikte işlevi ile oluşturulur. Direkt yol vestibüler nukleuslar ile oküler motor nöronların bağlantısından oluşur. MLF önemli bir rol oynar. Direkt yol hızlı bağlantıyı sağlarken, indirekt yol modülatör görevi görür. VOR kontrolunda komissural bağlantıların da rolü vardır. İnhibitör internöronlar aracılığı ile bir taraftaki sekonder vestibüler nöronlar karşı taraftaki eşdeğerlerini inhibe ederler.
Başın sağa açısal hareketi endolenfte sola doğru hareketlenmeye yol açar. Sağ semisirküler kanaldaki tüy hücreleri eksite olurken soldakiler inhibe olur. Bu da sağ medial ve superior vestibüler nukleusu uyarır. Ardından sol abdusens ve MLF aracılığı ile de sağ medial rektus uyarılınca sonuç gözlerin sola dönmesidir.

Vestibulospinal Yollar

1. Lateral vestibulospinal traktus
2. Medial vestibulospinal traktus
3. Retikulospinal traktus

1. Lateral vestibüler nukleus hücrelerinden başlar. Tonik otolitik refleksler doğrusal hızlanmaya yanıt verirler. Somatotopik bir paterni vardır. Rostroventral bölgedeki nöronlar servikal korda uzanırken dorso kaudal bölgedekiler lumbosakral bölgeye uzanırlar. Temel olarak çaprazlaşmaz. Ekstansör kasların alfa ve gama motonöronları monosinaptik eksitatör postsinaptik potansiyeller alır.
2. Medial vestibüler nukleus nöronlarından başlar. Çoğu servikal kordda sonlanır. Vestibulokollik reflekslerden sorumludur. Gözlerin orbitadaki pozisyonunu da servikal spinal korda iletir ve boyun, vestibüler-oküler ilişkiyi düzenler.
3. Bulber retiküler formasyondaki nöronlardan başlar. Alfa ve gama motor nöronlar retikülospinal traktustan eksitatör ve inhibitör input alırlar. Vestibüler nukleuslar retiküler formasyona akson gönderirler.

Serebellar-vestibüler bağlantılar
Orta hat serebellum lateral vestibulospinal ve retikulospinal traktusu oluşturan nöronlara input gönderir. Lateral nukleusa olan projeksiyonlarda vermis ve fastigial nukleuslarda somatotopik organizasyon vardır. Direkt projeksiyon vermisten, indirekt projeksiyon ise fastigial nukleustan geçer. Ayrıca direkt ipsilateral çıktı fastigial nukleustan retiküler formasyona gider. Vermis ve fastigial nukleuslar sekonder vestibüler nöronlar, spinal kord, pontomedüller retiküler formasyondan input alır. Vestibüler-retiküler-serebellar devre denge ve harekette önemli rol oynar.

Vestibüler otonomik bağlantılar
Taşıt tutmasına yatkınlık, ortostatizm, panik ataklar ve duygu yanıtlarının ortaya çıkışı gibi otonomik fonksiyonlar vestibüler girdilerle ayarlanır. İlgili anatomik yapılar; medial ve inferior vestibüler nukleuslardan dessendan projeksiyonlarla, traktus solitarius, vagus dorsal motor nukleusu, nukleus ambiguus, ventrolateral medüller retiküler formasyon, nukleus rafe magnus ve lateral medüller tegmentuma, assendan projeksiyonlarla parabrakiyal nukleusa ulaşır. Assendan yollar hipotalamus, amigdaloid çekirdekler ve insüler kortekse ulaşarak yanıtların emosyonel ve affektif yönünü oluştururlar. Bu yollar da vestibüler sistemin diğer yolları gibi serebellumun inhibitör kontrolu altındadır.